Levadura de panadería
Saccharomyces cerevisiae.
La levadura de panadería o levadura de panadero es el nombre común para las cepas de
levadura utilizadas comúnmente como un agente de levadura para pan y productos de panadería, donde los azúcares fermentables presentes en la masa convierten en dióxido de carbono y etanol. La levadura de panadero es de la especie
Saccharomyces cerevisiae,
La levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae
Meyen ex
E.C.Hansen, de Saccharo azúcar, myces hongo y cerevisiae cerveza) es un
hongo unicelular, un tipo de
levadura utilizado industrialmente en la fabricación de
pan,
cerveza y
vino. En su ciclo de vida alternan dos formas, una
haploide y otra
diploide. Ambas formas se reproducen de forma asexual por
gemación. En condiciones muy determinadas la forma diploide es capaz de reproducirse sexualmente. En estos casos se produce la
meiosis en la célula formándose un
asca que contiene cuatro
ascosporas haploides.
S. cerevisiae es uno de los modelos más adecuados para el estudio de problemas biológicos. Es un sistema eucariota, con una complejidad sólo ligeramente superior a la de la bacteria pero que comparte con ella muchas de sus ventajas técnicas. Además de su rápido crecimiento, la dispersión de las células y la facilidad con que se replican cultivos y aíslan mutantes, destaca por un sencillo y versátil sistema de transformación de
ADN. Por otro lado, la ausencia de patogenicidad permite su manipulación con las mínimas precauciones.
S. cerevisiae es un sistema genético que, a diferencia de la mayoría de los otros microorganismos,
presenta dos fases biológicas estables: haploide y diploide. La fase haploide permite generar, aislar y caracterizar
mutantes con mucha facilidad, mientras que en la diploide se pueden realizar estudios de complementación. Una levadura haploide contiene 16 cromosomas que varían en tamaño de 200 a 2200 kilobases (kb).
Una ventaja adicional de este microorganismo consiste en que se conoce la secuencia completa de su genoma y se mantiene en constante revisión. Ello ha permitido la manipulación genética de los casi 6600
genes que codifica el genoma de levadura, el uso extensivo de micromatrices de ADN para investigar el transcriptoma y estudios a escala genómica de, entre otros muchos aspectos, la
expresión génica, localización de
proteínas y la organización funcional del
genoma y el
proteoma.
La maquinaria molecular de muchos procesos celulares se encuentra conservada tanto en levaduras como en
plantas y en
mamíferos. Esto se ilustra con el hecho de que rutinariamente se han introducido genes de
eucariotas superiores en levaduras para el análisis sistemático de su función.
Por estas razones, S. cerevisiae se ha convertido en una importante herramienta a gran escala de análisis de genómica funcional, proporcionando un punto de partida para el análisis de organismos eucariotas más complejos. Al ser un organismo unicelular con una tasa de crecimiento rápida, la levadura se puede utilizar para los estudios de células que resultarían muy complicados o costosos en organismos multicelulares.
Las utilidades industriales más importantes de esta levadura son la producción de cerveza, pan, vino y
kumis, gracias a su capacidad de generar
dióxido de carbono y
etanol durante el proceso de
fermentación. Básicamente este proceso se lleva a cabo cuando esta levadura se encuentra en un medio muy rico en
azúcares (como la
D-glucosa). En condiciones de escasez de nutrientes, la levadura utiliza otras
rutas metabólicas que le permiten obtener un mayor
rendimiento energético, y por tanto no realiza la fermentación.
Nutrición de S. cerevisiae
Las fuentes de carbono utilizadas por las levaduras varían desde los carbohidratos hasta los
aminoácidos. Además, la capacidad de utilizar ciertos tipos de azúcares ha sido tradicionalmente empleada para la caracterización de las distintas razas que esta especie presenta. Entre los azúcares que puede utilizar están monosacáridos como la
glucosa,
fructosa,
manosa y
galactosa, entre otros. También son capaces de utilizar disacáridos como la
maltosa y la
sacarosa y trisacáridos como la
rafinosa. Uno de los azúcares que no puede metabolizar es la
lactosa, utilizándose este azúcar para distinguir esta especie de
Kluyveromyces lactis . También es capaz de utilizar otras fuentes de carbono distintas a carbohidratos y aminoácidos. Entre las más destacadas se encuentra la capacidad de utilizar tanto etanol como glicerol. Por norma general, las levaduras mantienen dos tipos de
metabolismo muy bien diferenciados. Por una parte, en condiciones en las que existen altas concentraciones de
glucosa,
fructosa o
maltosa, la tendencia es a realizar una
fermentación alcohólica de estos, es decir, se realiza la
glucólisis y posteriormente se forma etanol. Una vez que estos azúcares escasean, se produce la respiración del
etanol, vía
ciclo de Krebs. Evolutivamente esto es un proceso que, a priori, no es ventajoso por ser energéticamente desfavorable para la reproducción del organismo, dado que se obtiene mucha menos energía en el primer proceso que en el segundo. No obstante, la gran mayoría de los organismos son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido como un proceso de competencia por sustrato. Las levaduras, además de necesitar una fuente de
carbono, necesitan tanto fuentes de
nitrógeno —como podrían ser el
amonio, la
urea o distintos tipos de
aminoácidos— como fuentes de
fósforo. Además, son necesarias vitaminas como la
Biotina, también llamada
Vitamina H, y distintos elementos
traza
Apareamiento en levaduras
El apareamiento sexual de las levaduras sólo puede ocurrir entre células haploides de distinto sexo. Se definen por tanto dos tipos sexuales de levaduras, las células a y las
células alfa. En el caso de las levaduras, la determinación sexual no se debe a un
cromosoma distinto entre sexos sino más bien a una diferencia en un único
locus. Dicho locus se conoce con el nombre de MAT y gobierna el comportamiento sexual entre células
haploides y células
diploides.
Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae.
Las levaduras pueden ser haploides o diploides según el estadio del ciclo. No obstante, ambos tipos celulares son estables y se pueden reproducir de forma
asexual mediante
mitosis. La división es por
gemación, es decir, las células hijas son de tamaño inferior al de las células madre. Como ya se ha comentado antes, sólo las células haploides se pueden reproducir sexualmente, por lo que si una célula de tipo a se encuentra con una célula de tipo α se fusionarán en una sola célula, la cual también sufrirá una fusión de núcleos, formándose un diploide estable que también es capaz de reproducirse de forma asexual. Cuando las condiciones exteriores son desfavorables para las células diploides, sobreviene la meiosis, que provocará la aparición de cuatro esporas haploides, dos de las cuales serán de tipo sexual a y las otras dos de tipo sexual α.
Diferencias entre células a y α
Las células a producen el "Factor a", que es una feromona peptídica que indica la presencia de células de ese mismo tipo a células del sexo opuesto. Las células a no responderán en ningún caso al factor a, pero sí lo harán si en las inmediaciones existe Factor α. Este tipo de respuesta desencadena la formación de una protuberancia en las células hacia la fuente de las feromonas de sexo contrario y es recíproco. En la actualidad se conocen las bases moleculares que rigen este comportamiento, el cual se debe a la transcripción o represión de genes en los dos tipos sexuales de levaduras. Las células a transcriben los genes que producirán el factor a, además de un receptor de membrana que se conoce con el nombre de Ste2p. Dicho receptor es capaz de unirse al factor α y desencadenar una serie de señales intracelulares mediadas por la proteína G. Además, las células a reprimen la expresión de los genes que formarán las proteínas necesarias para la síntesis del factor α y el receptor de membrana Ste3p. En las células α ocurre exactamente lo contrario a lo descrito. Todas estas diferencias entre activación y represión transcripcional son causadas por la presencia de uno de los dos alelos de un locus denominado MAT: MATa o Matα. El alelo Mata codifica para una única proteína denominada a1. El alelo Matα codifica para α1 y α2, que en los haploides dirigen la transcripción del programa específico de las células α.
Diferencias entre células haploides y diploides
Las
células haploides de cualquiera de los sexos responde a la feromona producida por el sexo
contrario. Las células de sexo opuesto podrán fusionarse, formando una célula diploide. Las células haploides nunca podrán realizar la meiosis en condiciones normales. Por el contrario, las células diploides no producen ni responden a ninguno de los dos tipos de
feromonas, pero sí pueden realizar meiosis bajo condiciones ambientales muy determinadas. Al igual que existen patrones de expresión génica entre células a y α, también existen diferencias entre la expresión génica entre células haploides y diploides. Un ejemplo de esto último es el caso de la
endonucleasa HO, que es expresada en las células haploides, o el caso de IME1, cuya expresión está reprimida en los diploides. Las diferencias entre los patrones de expresión entre haploides y diploides son producidas por el locus MAT. Las células haploides sólo contienen una copia del locus MAT, en cualquiera de sus varientes alélicas, y esta determinará el sexo de la célula. Los diploides resultan de la fusión celular entre células de distinto sexo, por lo que presentan los dos loci.
Cambio sexual en levaduras
Una levadura haploide es capaz de cambiar de sexo. De tal forma que si una única célula de tipo a o α está en un medio sin la presencia del sexo contrario, al cabo de unas cuantas generaciones se advierte la presencia de la feromona contraria y un incremento en células diploides. Esta aparición de diploides puede ser tan alta que desplaza la población de haploides, ya que esta última población tiene una alta tendencia a aparearse. Las cepas de levaduras utilizadas en los laboratorios no suelen
realizar este cambio de sexo debido a que están alteradas en el gen HO, que es determinante para el cambio de sexo. Esto genera una propagación estable de cualquiera de los tipos celulares de los haploides, y nunca se llegan a formar diploides, en condiciones normales.
¿Cómo pueden cambiar las levaduras de sexo si este fenotipo viene dado por un único locus MAT? La respuesta es simple: las levaduras poseen copias del locus MAT que están silenciadas y por tanto no interfieren en la determinación sexual. Cuando se produce un cambio en el sexo de las levaduras, se produce un reemplazamiento génico del locus MAT por una de las copias adicionales. Las copias silenciosas se denominan HML (que generalmente llevan una copia silenciosa del alelo MATα) y HMR (que generalmente lleva una copia silenciosa del alelo MATa). Ambos loci se encuentran en el cromosoma III y están situados a derecha (HMR, donde la R es de right) y a izquierda (HML, donde la L es de left) del locus MAT en cualquiera de sus variantes alélicas.
Mecanismo del cambio sexual
El proceso de cambio sexual en las levaduras viene dado por la
conversión génica iniciada por la
endonucleasa HO. La expresión de dicha endonucleasa está regulada específicamente en los haploides y sólo es activa en las células haploides durante la fase de
ciclo celular G1. La endonucleasa HO genera un corte específico en el
ADN del locus MAT. Una vez se realiza el corte, los extremos libres generados son atacados por
exonucleasas, produciéndose la degradación del locus
MAT en ambos sentidos. Esta ausencia de parte de un locus genera la activación de sistemas de reparación del ADN que conllevan el reemplazamiento del locus ausente por una de las copias adicionales HMR o HML.
Direccionalidad del cambio sexual
Por razones que todavía no se conocen muy bien, la reparación del locus MAT cortado por la endonucleasa HO permite el cambio sexual, ya que, por norma general, se reemplaza por el alelo contrario al que estaba en un principio. De esta forma cuando una célula a decide realizar un cambio sexual, el alelo MATa es degradado y reemplazado por la copia HML. Esto da como resultado el cese de la expresión del antiguo MATa y el inicio de la expresión del nuevo MATα, con todo lo que esto conlleva.
Genoma de S. cerevisiae
El
genoma de esta levadura contiene aproximadamente 12.156.677 pares de bases (12 Mb) con 6.275
marcos abiertos de lectura, o
genes, de los que se cree que solo 5.800 son genes realmente funcionales. Está organizado en un conjunto de dieciséis
cromosomas completamente caracterizados con tamaños entre 200 a 2.200
kb. Se estima que comparte aproximadamente el 23 % del genoma con el ser humano.
Patogenia
Saccharomyces cerevisiae no se considera un patógeno común. Actualmente cobra importancia su papel oportunista en
sepsis en enfermos de
leucemia y otras infecciones oportunistas en enfermos de
sida. Ha sido reportado recientemente como causante del Auto-brewery syndrome o Síndrome de Fermentación Intestinal.
La levadura de panadero es la misma especie (pero una cepa diferente) comúnmente utilizada en la
fermentación alcohólica, que se llama
levadura de cerveza. La levadura de panadero es también un microorganismo unicelular que se encuentra en y alrededor del cuerpo humano.
El uso de papas al vapor o hervidas, el agua de la papa hervida, o el azúcar en una masa de pan proporciona alimento para el crecimiento de levaduras; sin embargo, el exceso de azúcar la deshidrata. El crecimiento de la levadura se inhibe tanto por la sal, como por el azúcar, pero más aún mayor con la sal que el azúcar. Las grasas, como la mantequilla o huevos, frenan el crecimiento de la levadura; no obstante, el efecto de la grasa en la masa aún no está claro, presentando evidencia que pequeñas cantidades de grasa son beneficiosas para volúmenes de pan al horno.
Saccharomyces exiguus (también conocido como S. minor) es una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos que se utiliza en ocasiones para panadería; no obstante, en general no se utiliza en una forma pura, sino que viene propagada en una
masa madre de arranque
Se desconoce cuando la levadura se utilizó por primera vez para hacer pan; los primeros registros definitivos ubican en el
Antiguo Egipto. Los investigadores especulan que una mezcla de comida de harina y agua se dejó más de lo habitual en un día cálido y que las levaduras que se producen en los contaminantes naturales de la harina provocaron que se fermentara antes de hornear. El pan resultante habría sido más ligero y más sabroso que los duros
panes planos anteriores. En general, se supone que las primeras formas de levadura probablemente fueron muy similares a la
masa madre moderna; la acción de fermentación de la levadura se habría descubierto por su acción sobre las masas de pan plano, y habría sido cultivado ya sea por separado o transferido de un lote a otro por medio de una masa previamente mezclada ("vieja"). Además, el desarrollo de pan con levadura parece haberse desarrollado en estrecha proximidad con el desarrollo de la elaboración de la cerveza y espuma del proceso de fermentación de cerveza también puede ser utilizado en la fabricación de pan.
Tipos de levadura de panadero.
Levadura activa seca, una forma granulada en la que la levadura se vende comercialmente.
La levadura de panadero está disponible en un número de diferentes formas, las principales diferencias son el contenido de humedad. Aunque cada versión tiene algunas ventajas sobre las otras, la elección de la forma a utilizar es en gran medida una cuestión de los requisitos de la receta en mano y de la formación del cocinero que la prepara. Las formas de levaduras secas son buenas opciones para el almacenamiento a largo plazo, con una duración de varios meses a temperatura ambiente, sin pérdida significativa de viabilidad. En general, con margen ocasional para el contenido líquido y la temperatura, las diferentes formas de la levadura comercial se consideran intercambiables:
Levadura en crema.
Levadura comprimida.
Levadura secada activa.
Levadura instantánea.
Levadura de crecimiento rápido.
Levadura desactivada.
La relación entre ellas es sencilla, se tendría que utilizar de levadura seca aproximadamente una tercera parte de la cantidad de levadura en fresco. Los sobres de levadura en polvo pesan frecuentemente 5’5 g., es decir, 5,5 gramos de levadura seca de panadería equivalen a 14 gramos de levadura fresca prensada.
Para la mayoría de los usos, cualquier forma de levadura se envasa a granel (en bloques o bolsas refrigeradas para la levadura fresca; en bolsas de ladrillo envasadas al vacío para la seca o instantánea); no obstante, la levadura para uso doméstico es a menudo envasada en dosis pre-medidas, ya sea en pequeños cuadrados de levadura comprimida o en sobrecitos sellados para la secada o instantánea. Para la levadura secada activa o instantánea, en general una sola dosis general (estimada para la receta de pan promedio entre de 500 g y 1000 g de masa) es de aproximadamente 2,5 cucharaditas (~ 12 ml) o alrededor de 7 g, aunque se emplean comparativamente menores cantidades cuando se utiliza la levadura en un
pre-fermento. En general, no es perceptible un sabor de la levadura en el pan horneado, cuando el
porcentaje de panadería de la levadura añadida es menos de 2,5%.
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